深入 | 寻找大脑的内部时钟

机器之心编译

参与：路亚，Fm018-庞

根据波士顿大学发表在《神经科学》杂志上的一项研究，我们的大脑可能使用相同的神经元群来表示时间和空间，这是 John O' 等人工作的延续。 , 和 John O'Keefe 等人因对细胞的空间定位而获得 2014 年的诺贝尔生理学和医学奖。

我们的大脑具有非凡的监控时间的能力。司机可以准确判断黄灯变红还有多少时间，舞者可以精确到毫秒保持相同的节奏。但大脑究竟如何记录时间仍然是个谜。研究人员定位了与运动、记忆、色觉和其他功能相关的大脑区域，但与时间感知无关。事实上，我们的神经计时器已经变得如此难以捉摸，以至于大多数科学家都认为该机制分布在整个大脑中，不同的大脑区域有不同的监视器来根据他们的需要来跟踪时间。

在过去的几年里，一些研究人员积累了越来越多的证据，表明监测个人在太空中位置的细胞也标志着时间的流逝。这意味着已知在记忆和空间定向方面发挥重要作用的海马体 ( ) 和内嗅皮质 ( ) 也充当一种计时员。

在去年 11 月发表的一项研究中，波士顿大学的神经科学家及其合作者表明，老鼠大脑中构成 GPS 系统的细胞的可塑性好于预期。这些细胞被称为网格细胞（grid cells），它们有一个类似于航位推算位置的典型行为），即当老鼠处于特定位置时，一些特定的神经元会激发动作电位。（做出这一发现的科学家分享了2014年的诺贝尔奖）。他们发现，当老鼠被固定在原地时，比如当它在跑步机上跑步时，细胞会同时追踪距离和时间。这项工作表明大脑对空间和时间的感知是交织在一起的。

这些发现有助于扩大我们对大脑记忆和导航系统工作原理的理解。也许网格细胞和其他类似 GPS 的细胞不仅对空间变化做出反应，而且对任何相关的质量进行编码：时间、气味，甚至味道。 “这可能表明海马体具有非常广泛的功能，”加州大学旧金山分校研究记忆和海马体的神经科学家 Loran Frank 说。 “它确定了编码体验的关键神经元群体，然后将体验映射到它们上。”

反过来，这些映射构建了记忆框架，为我们永无止境的过去经验流提供了一个组织系统。 “海马体是时间和空间记忆的奇妙组装者，”博士说，“它提供了其他事件发生的时空框架。”

为了研究海马体如何监控时间，科学家们让老鼠在滚轮或小型跑步机上跑步。该装置使老鼠的位置和行为保持不变，使研究人员能够专注于时间相关的神经信号。（老鼠烦躁不安，无法静止不动，因此跑步有助于消除它们通常焦躁不安的行为所带来的干扰。）植入大脑深处的电极会在不同的细胞激发时记录动作电位。 .

在实验中，老鼠在跑步机上跑了一段时间，比如 15 秒，然后得到奖励。在重复的过程中，它的大脑学会跟踪这 15 秒的间隔。一些神经元在第一秒放电，其他神经元在第二秒放电，依此类推，直到 15 秒结束。 “每个细胞在运行时间的不同点发射，直到它们填满整个时间间隔，”说。这种编码非常精确，以至于研究人员仅通过查看哪些细胞处于活跃状态就能够预测动物在跑步机上跑了多长时间。该团队还在不同的跑步机速度下重复了这些实验，以确认细胞不仅仅是在标记跑步距离。（有些细胞也确实追踪距离，但有些似乎只关注时间。）

这些细胞的行为就像秒表——每次开始计时时，都会发生相同的神经活动模式。

这些被称为“时间细胞”的神经元显然能够标记时间，但它们是如何做到这一点的还不清楚。这些细胞的行为就像秒表一样——每次开始计时时，都会发生相同的神经活动模式。当研究人员改变实验条件时，例如将跑步的持续时间从 15 秒增加到 30 秒，海马体中的细胞会创建一种新的放电模式来填补新的时间间隔。这会设置秒表以适应各种不同的时间尺度。

此外，时间细胞的活动是上下文相关的。这些细胞标志着动物面临时间发挥作用的情况的时间。当其他变量起作用时，细胞表现不同。例如，如果我们让老鼠探索一个新环境，这些时间细胞就会映射到空间（而不是时间）；单个特定时间单元将被动物的特定位置激活，而不是在特定时间激活。

所以，你的工作符合神经科学 15 年的趋势，表明海马体的功能比科学家预期的要多。传统上认为它可以映射方向（位置编码细胞是 40 年前发现的），但越来越多的证据表明它也可以编码其他类型的信息。最新的研究图片显示，位置细胞不仅映射空间，还映射其他相关变量。包括时间，还有其他的可能性。例如，根据弗兰克的说法，“品酒师（海马体）可能对葡萄酒的味道和气味有编码空间。”

但许多科学家仍然主要将海马体视为一种空间结构。按照他们的观点，它的神经回路已经进化到可以追踪和记录位置，其他信息只是基于记录的空间位置。 “海马体提供的编码本质上是空间性的，”加州大学欧文分校的神经科学家布鲁斯说。

尽管调查结果挑战了这一观点，但他们并不回避。 “我们可以确定的是，位置细胞可以代表空间之外的信息，”约翰霍普金斯大学神经科学家大卫说。 “不过，不太清楚的是，他们是否可以对时间的流逝进行编码。”

在计时跑步机实验中，老鼠似乎在做一些事情，比如数数。但是这些细胞是在标记时间本身的流逝，还是在对一些看起来像时间的东西做出反应？霍华德休斯医学研究所研究园区（弗吉尼亚州）的神经科学家伊娃说：“我们不知道是什么驱使细胞在特定时刻放电，但我认为这不是时间问题。” “因为它不够精确，所以它们不像一个滴答作响的时钟。”

“大脑中是否有专用于记录时间的神经元？”

György Buzsáki 是纽约大学神经科学研究所的神经科学家，他的实验室进行了开创性的实验，探索海马体如何记录时间。他建议，细胞可能只是在做其他事情，而不是检查时间，例如记住穿过迷宫的方法，或者计划下一步行动。回忆和规划未来都是在时间维度上进行的，所以时间细胞可能恰恰反映了这种心理活动。

“我认为这是第一个问题：大脑中是否有记录时间的神经元？” 函数可以理解为时间吗？”

-附论文摘要-

在跑步过程中，网格单元整合经过的时间和覆盖的距离

论文作者：Kraus BJ, MP, RJ 2nd, MA, ME, H.

摘要：网格细胞的空间尺度可以由自身产生的运动信息提供，也可以由来自外部环境的感觉信息提供。为了确定网格细胞活动是否独立于外部信息反映行进距离或经过的时间，我们记录了在跑步机上跑步的大鼠大脑中的网格细胞活动。在这一点上，网格细胞的活动应该受到位置的微弱影响，但记录在同一组电极上的大多数网格细胞和其他神经元强烈反映了距离和时间的组合，有些只对距离或时间有反应。网格单元比非网格单元更受时间和距离的调整。在跑步机上跑步时，许多网格细胞表现出多个放电域，并且还观察到它们的周期性激活，表明信息处理的共同模式。这些观察结果表明，在没有外部动态线索的情况下，网格细胞会整合自身生成的距离和时间信息来编码表征体验。

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